Síntesis Moderna de la Evolución: Fisher, Haldane y Dobzhansky

La síntesis moderna de la evolución, también conocida como neodarwinismo, representa la convergencia de la teoría de la selección natural de Charles Darwin (1859) con la genética mendeliana. Entre 1918 y 1950, diversos biólogos y estadísticos comenzaron a formular modelos cuantitativos que mostraban cómo las mutaciones genéticas, la recombinación y la deriva génica podían explicar la adaptación y la especiación. Tres figuras clave en este proceso fueron Ronald A. Fisher, J.B.S. Haldane y Theodosius Dobzhansky.

1. Ronald A. Fisher (1890–1962)

Ronald Aylmer Fisher, nacido en Inglaterra en 1890, fue un estadístico y genetista que sentó las bases de la genética de poblaciones. Sus principales contribuciones incluyen:

• Teoría genética de la selección natural (1930): obra en la que unió la selección natural con la genética mendeliana. Introdujo conceptos como la varianza aditiva y el coeficiente de selección.
• Estadística moderna: desarrollo del análisis de varianza (ANOVA), la función de verosimilitud y pruebas de hipótesis. Herramientas fundamentales para la biología evolutiva actual.
• Modelo de supervivencia: formulación matemática de cómo los alelos beneficiosos se difunden en poblaciones finitas.

En la Table 1 se resumen sus aportes centrales:

Fisher demostró que la selección natural podía mantener la variación genética si la selección actuaba sobre rasgos cuantitativos controlados por muchos genes. Sus cálculos mostraron que el efecto combinado de mutaciones y recombinación era suficiente para explicar la riqueza de la variabilidad biológica observada en la naturaleza.

2. J.B.S. Haldane (1892–1964)

John Burdon Sanderson Haldane, genetista y biólogo británico, fue pionero en aplicar matemáticas al estudio evolutivo. Sus estudios incluyeron:

• Modelos de selección y mutación (1924–1932): formulación de ecuaciones diferenciales que describían la frecuencia de alelos bajo distintos regímenes de selección y mutación.
• Teoría de la especiación: análisis de aislamiento reproductivo y su relación con barreras genéticas.
• Estudios empíricos: experimentos con Drosophila melanogaster para medir coeficientes de selección y fitness relativo.

En su famoso artículo A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection (1924), Haldane demostró que un gen dominante ventajoso con coeficiente de selección s = 0,01 podría alcanzar una frecuencia próxima al 0,5 en menos de 100 generaciones.

En 1932 propuso que la acumulación gradual de diferencias genéticas podía originar nuevas especies, anticipando el papel de la deriva génica y el flujo génico.

Sus ecuaciones, conocidas como ecuaciones de replicador, se aplican hoy en día en ecología evolutiva, epidemiología y teoría de juegos biológicos.

3. Theodosius Dobzhansky (1900–1975)

Originario de Ucrania, Dobzhansky emigró a Estados Unidos en 1927. Con su libro Genetics and the Origin of Species (1937) instaló la genética de poblaciones como pilar de la biología evolutiva:

• Variación genética en poblaciones naturales: análisis de poblaciones de Drosophila pseudoobscura en EE.UU. desde 1930 hasta 1945.
• Mapa genético de cromosomas: identificación de inversions cromosómicas y su relación con adaptaciones locales.
• Concepto moderno de especie: definición biológica de especie basada en aislamiento reproductivo.

Entre 1933 y 1942 Dobzhansky correlacionó variaciones cromosómicas con cambios en fenotipos de temperamento y supervivencia en distintas latitudes de las Montañas Rocosas. Sus datos mostraron que ciertas inversiones aumentaban en frecuencia en altitudes elevadas, sugiriendo selección ambiental.

En 1944 colaboró con Fisher y Haldane en conferencias del Centro Woods Hole, consolidando los principios de la síntesis moderna.

4. Ejemplos y Datos Clave

1. Moteado de la polilla Biston betularia (1848–1950):
   • Cambio de frecuencia de la forma melánica en Manchester tras la Revolución Industrial.
   • Se demostró selección natural directa con estimaciones de coeficiente de selección s ≈ 0,1 en ambientes contaminados.
2. Anemia falciforme y malaria (1948):
   • Frecuencias altas del alelo HbS en África Occidental (20–25%) indicaron balanceo entre selección negativa (anemia falciforme) y positiva (resistencia a malaria).
   • Modelos de Haldane calcularon un coeficiente de selección neto s ≈ 0,01–0,02.
3. Experimentos con Drosophila:
   • Dobzhansky registró más de 150 muestras poblacionales en EE.UU. e identificó 30 inversion types.
   • Fisher utilizó datos de Drosophila para validar su teoría de variación aditiva.

5. Contribuciones Comunes y Legado

Fisher, Haldane y Dobzhansky compartieron:

• Un enfoque cuantitativo de la evolución.
• La integración de datos empíricos con modelos matemáticos.
• La base conceptual para disciplinas posteriores: genética de poblaciones, biología evolutiva teórica, ecología evolutiva.

Su trabajo sentó las bases para:

1. La teoría neutralista de Motoo Kimura (1968).
2. El estudio molecular de variación genética (década de 1970 en adelante).
3. Los modelos de coalescencia y filogenia molecular.

Referencias y Enlaces de Interés

• Ronald Fisher (Wikipedia)
• J.B.S. Haldane (Wikipedia)
• Theodosius Dobzhansky (Wikipedia)
• “The Genetical Theory of Natural Selection”, R.A. Fisher (abstract)

Libros recomendados sobre la Síntesis moderna (Fisher, Haldane, Dobzhansky)